Осеменение и оплодотворение. Самцы у некоторых видов птиц, включая большинство водоплавающих и страусов, имеют орган, приспособленный для введения спермы в половые пути самки. Большинство птиц не имеют фаллоса и у этих видов осеменение происходит через так называемый 'поцелуй клоаки'. В зависимости от таксона, сперма эякулируется в клоаку или вагину и, благодаря своей подвижности, достигает многочисленных канальцев для хранения, расположенных на границе между маткой и влагалищем. Вследствие селекции в ходе миграции через вагину, только 1-2% осемененной спермы входит в канальцы, остальные, вероятно, выбрасываются во время дефекации самки. Канальцы содержат только морфологически нормальную сперму, что указывает или на то, что только нормальная сперма способна пересечь вагину, или, что только нормальная сперма 'принимается' канальцами. Точно не известно, но небольшое количество спермы движется к воронке яйцевода (место оплодотворения), не входя в канальцы, хотя они, вероятно, оплодотворяют только одно яйцо [1].

Вся сперма в канальцах располагается головками, направленными в сторону дистального конца канальца что означает, что выход из них является пассивным. Сперма теряется из канальцев более или менее постоянно с определенной скоростью. Сперма входит в матку и пассивно передвигается к воронке. Она аккумулируется или медленно движется через воронку так, что обычно всегда имеется популяция сперматозоидов, готовая оплодотворить каждое яйцо при овуляции. После овуляции яйцо захватывается воронкой, приспособленной для этого, и множество сперматозоидов окружает поверхность яйца (рис. 9); их цель — зародышевый диск, который содержит женский пронуклеус. На этой стадии яйцо окружается внутренними перивителиновыми слоями (IPVL). Скопления спермы и дырки, проделанные в IPVL вокруг зародышевого диска свидетельствуют о том, что сперма, возможно, использует химические сигналы для нахождения зародышевого диска.

В отличие от большинства других таксонов, где только один спермий проникает в яйцо, у птиц полиспермия — обычное явление. Несколько спермиев проникают в район зародышевого диска, растворяя IPVL при помощи акросомной реакции спермия. Освобождение ферментов из акросомы спермия дает возможность ядру спермия проникнуть в яйцо.
Однако только один сперматозоид сливается с пронуклеусом самки, а остальные спермии смещаются к периферии зародышевого диска и дальше в развитии не участвуют. Оплодотворение включает проникновение спермия в яйцеклетку и слияние мужского и женского пронуклеусов (syngamy). Поскольку развитие эмбриона начинается почти сразу же, ко времени окружения яйца яйцевыми оболочками зародыш состоит из большого количества клеток.

King et al. [12] обнаружили, что сперматозоиды из двух различных осеменений (одно с окрашенной, другое с неокрашенной спермой) обычно изолируются в различные канальцы как у кур, так и у индеек. Канальцы, содержащие смешанные популяции сперматозоидов были найдены только у 4% цыплят и 12% индеек. Они заключили, что не срабатывает механизм преимущества последнего самца благодаря отсутствию наслоения сперматозоидов в канальцах.

Freedman et al. [7] проведя иммуногистохимическое окрашивание влагалищно-маточного соединения у индейки, обнаружил нейроны, иннервирующие поверхностный эпителий, выстилающий просвет влагалищно-маточного соединения канальцев для хранения спермы. Более того, авторы обнаружили присутствие актина (протеин, характерный для гладких мышц) в области канальцев. Эта связь между нейронами и канальцами для хранения спермы говорит в пользу того, что канальцы иннервируются и что хранение и выделение спермы из них может контролироваться.

Страницы: 1 2 3 4 5 6 7